брожение

Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают беэ участия кислорода воздуха — анаэробно.

Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии — брожение — более древний, чем процесс дыхания.

Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio — кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.

Спиртовое брожение — это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.

Сбраживание сахаров известно с глубокой древности. В течение столетий пивовары и виноделы использовали способность некоторых дрожжей вызывать спиртовое брожение, в результате которого сахара превращаются в спирт.

Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В различных странах для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе используют в основном дрожжи из рода Saccharomyces, в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.

Сбраживаться могут лишь углеводы, и притом весьма избирательно. Дрожжи сбраживают только некоторые 6-углеродные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу).

Схематично спиртовое брожение может быть изображено уравнением

Процесс спиртового брожения — многоступенчатый, состоящий из цепи химических реакций. Превращения глюкозы до образования пировиноградной кислоты происходят так же, как и при дыхании. Эти реакции происходят без участия кислорода (анаэробно). Далее пути дыхания и брожения расходятся.

При спиртовом брожении пировиноградная кислота превращается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Эти реакции протекают в две стадии. Сначала от пирувата отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид; затем уксусный альдегид присоединяет водород, восстанавливаясь в этиловый спирт. Все реакции катализируются ферментами. В восстановлении альдегида участвует НАД-H2.

Обычно при спиртовом брожении, кроме главных продуктов, образуются побочные. Они довольно разнообразны, но присутствуют в небольшом количестве: амиловый, бутиловый и другие спирты, смесь которых называется сивушным маслом — соединение, от которого зависит специфический аромат вина. Образование побочных веществ связано с тем, что превращение глюкозы частично идет другими путями.

Биологический смысл спиртового брожения заключается в том, что образуется определенное количество энергии, которая запасается в форме АТФ, а затем расходуется на все жизненно необходимые процессы клетки.

Молочнокислое брожение. При молочнокислом брожении конечным продуктом является молочная кислота.

С этим брожением люди знакомы издавна. Сквашивание молока, приготовление простокваши, кефира, квашение овощей — результаты молочнокислого сбраживания сахара молока или углеводов растений. Этот вид брожения осуществляется с помощью молочнокислых бактерий, которые подразделяются на две большие группы (в зависимости от характера брожения): гомоферментативные, образующие из сахара только молочную кислоту, и гетероферментативные, образующие, кроме молочной кислоты, спирт, уксусную кислоту, углекислый газ.

Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6-ю (гексозы) или 5-ю (пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.

У молочнокислых бактерий нет ферментативного аппарата для использования кислорода воздуха. Кислород для них или безразличен, или угнетает развитие.

Молочнокислое брожение может быть описано уравнением

Процесс образования молочной кислоты чрезвычайно близок к процессу спиртового брожения. Глюкоза также расщепляется до пировиноградной кислоты. Но затем ее декарбоксилирование (отщепление СО2), как при спиртовом брожении, не происходит, так как молочнокислые бактерии лишены соответствующих ферментов. У них активны дегидрогеназы (НАД). Поэтому пировиноградная кислота сама (а не уксусный альдегид, как при спиртовом брожении) принимает водород от восстановленной формы НАД и превращается в молочную кислоту. В процессе молочнокислого брожения бактерии получают энергию, необходимую им для развития в анаэробных условиях, где использование других источников энергии затруднено.

Гетероферментативное молочнокислое брожение — процесс более сложный, чем гомоферментативное: сбраживание углеводов приводит к образованию ряда соединений, накапливающихся в зависимости от условий процесса брожения. Одни бактерии образуют, помимо молочной кислоты, этиловый спирт и углекислоту, другие — уксусную кислоту; некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии могут образовывать различные спирты, глицерин, маннит.

Гетероферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacterium и рода Streptococcus. Химизм этих брожений изучен не так хорошо, как спиртового или гомоферментативного молочнокислого брожения.

Гетероферментативные бактерии образуют молочную кислоту иным путем. Последняя стадия — восстановление пировиноградной кислоты до молочной — та же самая, что и в случае гомоферментативного брожения. Но сама пировиноградная кислота образуется при ином расщеплении глюкозы — гексозомонофосфатном. Выход энергии гораздо меньше, чем при спиртовом брожении.

Гетероферментативные бактерии сбраживают ограниченное число веществ: некоторые гексозы (причем определенного строения), пентозы, сахароспирты и кислоты.

Молочнокислое брожение широко используется при выработке молочных продуктов: простокваши, ацидофилина, творога, сметаны. При производстве кефира, кумыса наряду с молочнокислым брожением, вызываемым бактериями, имеет место и спиртовое брожение, вызываемое дрожжами. Молочнокислое брожение происходит на первом этапе изготовления сыра, затем молочнокислые бактерии сменяются пропионово кислыми.

Молочнокислые бактерии нашли широкое применение при консервировании плодов и овощей, в силосовании кормов. Чистое молочнокислое брожение применяется для получения молочной кислоты в промышленных масштабах.

Молочная кислота находит широкое применение в производстве кож, красильном деле, при выработке стиральных порошков, изготовлении пластмасс, в фармацевтической промышленности и во многих других отраслях. Молочная кислота также нужна в кондитерской промышленности и для приготовления безалкогольных напитков.

Маслянокислое брожение. Превращение углеводов с образованием масляной кислоты было известно давно. Природа маслянокислого брожения как результат жизнедеятельности микроорганизмов была установлена Луи Пастером в 60-х годах прошлого века.

Возбудителями брожения являются маслянокислые бактерии, получающие энергию для жизнедеятельности путем сбраживания углеводов. Они могут сбраживать разнообразные вещества — углеводы, спирты и кислоты, способны разлагать и сбраживать даже высокомолекулярные углеводы — крахмал, гликоген, декстрины.

Маслянокислое брожение в общем виде описывается уравнением

При этом брожении накапливаются различные побочные продукты. Наряду с масляной кислотой,, углекислым газом и водородом образуются этиловый спирт, молочная и уксусная кислоты.

Некоторые маслянокислые бактерии, кроме того, образуют ацетон, бутанол и изопропиловый спирт.

Брожение начинается с процесса фосфорилирования глюкозы и далее идет по гликолитическому пути до стадии образования пировиноградной кислоты. Затем образуется уксусная кислота, которая активируется ферментом. После чего при конденсации (соединении) из двууглеродного соединения получается четырехуглеродная масляная кислота. Таким образом, при маслянокислом брожений происходит не только разложение веществ, но и синтез.

По данным В. Н. Шапошникова, в маслянокислом брожении различаются две фазы. В первой параллельно с увеличением биомассы накапливается уксусная кислота, а масляная кислота образуется преимущественно во второй фазе, когда синтез веществ тела замедляется.

Маслянокислое брожение происходит в природных условиях в гигантских масштабах: на дне болот, в заболоченных почвах, илах и всех тех местах, куда ограничен доступ кислорода. Благодаря деятельности маслянокислых бактерий разлагаются огромные количества органического вещества.

Спиртовое, гомоферментативное молочнокислое и маслянокислое брожения являются основными типами брожений. Все другие виды брожений представляют собой комбинацию этих трех типов. Так, например, пропионовокислое брожение, играющее важную роль при производстве сыров и сопровождающееся накоплением пропионовой и уксусной кислот и углекислого газа, может рассматриваться как комбинация гомоферментативного молочнокислого и спиртового брожений. Брожения клетчатки и пектиновых веществ являются разновидностями маслянокислого брожения.

Итак, три основных типа брожения органически связаны между собой — начальные пути разложения углеводов у них одинаковы.

Процессы дыхания и брожения являются основными источниками энергии, необходимой микроорганизмам для нормальной жизнедеятельности, осуществления процессов синтеза важнейших органических соединений.

Источник: Биологическая энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. брожение — Анаэробный метаболический процесс превращения органических веществ, при котором АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования, а продукты расщепления субстрата могут одновременно служить как донорами, так и акцепторами водорода. Микробиология. Словарь терминов
  2. брожение — -я, ср. 1. Процесс распада органических веществ, происходящий под влиянием микроорганизмов. Уксусное брожение. 2. перен. Волнение, возбуждение. Брожение умов. □ Среди них [казаков] началось брожение как следствие усиленной агитации, которую развернули сторонники большевиков. Шолохов, Тихий Дон. Малый академический словарь
  3. брожение — Брожение — совокупность окислительно-восстановительных реакций, служащих микроорганизмам источником энергии при отсутствии включения в эти реакции свободного кислорода. Для... Толковый словарь по почвоведению
  4. Брожение — Процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов (См. Ферменты). В ходе... Большая советская энциклопедия
  5. брожение — орф. брожение, -я Орфографический словарь Лопатина
  6. брожение — БРОЖЕНИЕ ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием O2 (соотв. анаэробное или аэробное Б.). Химическая энциклопедия
  7. брожение — БРОЖЕНИЕ, биол. процесс анаэробного расщепления органич. веществ, преим. углеводов, происходящий под влиянием бактериальных ферментов. Энергия, освобождающаяся при... Ветеринарный энциклопедический словарь
  8. Брожение — Процесс превращения сахара в алкоголь. (ферментация): процесс превращения в вино отжатого дробленого или цельного винограда. Содержащиеся в ягодах натуральные сахара благодаря дрожжам превращаются в этиловый спирт и углекислый газ. Вино. Энциклопедический словарь
  9. брожение — БРОЖЕНИЕ — совокупность окислительно–восстановительных реакций, служащих некоторым микроорганизмам и грибам источником энергии при отсутствии включения в эти реакции свободного кислорода. Ботаника. Словарь терминов
  10. брожение — см. >> бунт Словарь синонимов Абрамова
  11. брожение — Брож/е́ни/е [й/э]. Морфемно-орфографический словарь
  12. Брожение — I Брожение (fennentatio) ферментативный энергообразующий окислительно-восстановительный процесс, протекающий без участия молекулярного кислорода. В сравнении с аэробными процессами... Медицинская энциклопедия
  13. брожение — Анаэробный ферментативный окислительно-восстановит. процесс превращения органич. веществ, посредством к-рого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии О2... Биологический энциклопедический словарь
  14. брожение — Анаэробный ферментативный процесс окисления органических соединений, протекающий с выделением энергии. Эту энергию организмы используют для других процессов жизнедеятельности. Биология. Современная энциклопедия
  15. брожение — Является основным этапом технологического процесса приготовления спирта. От того, как происходит сбраживание, зависит и выход готового продукта и его качество. Брожение — это сложная химическая реакция, требующая строгого температурного режима и определенной концентрации компонентов. *** Кулинарный словарь
  16. брожение — БРОЖЕНИЕ -я; ср. 1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или их ферментов (как способ приготовления каких-л. продуктов или показатель их порчи). Молочно-кислое, спиртовое б. Вызывать б. Кисловатый запах брожения. Толковый словарь Кузнецова
  17. брожение — БРОЖЕНИЕ, я, ср. 1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. 2. перен. Проявление недовольства (у многих), волнение. Б. умов. Толковый словарь Ожегова
  18. брожение — См. бродить Толковый словарь Даля
  19. брожение — БРОЖ’ЕНИЕ, брожения, ср. (·книж. ). 1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение. 2. перен. Толковый словарь Ушакова
  20. брожение — брожение I ср. Процесс расщепления органических веществ, происходящий под воздействием микроорганизмов или их ферментов как способ приготовления каких-либо продуктов или показатель их порчи. II ср. разг. Массовое проявление недовольства; волнения. Толковый словарь Ефремовой
  21. БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ — процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе. Большой энциклопедический словарь
  22. Брожение — (хим. процесс) представляет особый химический процесс, вызываемый так наз. ферментами. При процессе брожения сложная частица органического вещества распадается на более простые, т. е. заключающие меньшее число атомов. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона